大隐隐于市，窥探寄生植物的生存智慧

原创 肖斯悦 山水自然保护中心 

槲寄生常常出现在各种科普文章中，比如去年博物杂志的以及物种日历的等等。

总之，在科普大V们多年孜孜不倦的努力下，我熟知了槲寄生，这种传递着温馨和浪漫的神奇植物。

吃了桑寄生的果子，鸟儿们爱上擦屁股/BBC纪录片《植物私生活》

其实，槲寄生属植物在我国的分布很广，除了新疆，其他省份都有分布。作为一类营养来源特殊的半寄生植物，它们与寄主的关系微妙而平衡，悄悄影响着城市生态系统的能量流动。平时如果我们抬一抬头，也许就能在小区或者公园，发现槲寄生或者它们的近亲桑寄生们的踪迹。

2021年，为了迎接联合国生物多样性大会（COP15）在昆明召开，我们组织了“自然昆明”寄生植物调查活动，调查了桑寄生科（Loranthaceae）和菟丝子属（Cuscuta）两类寄生植物在整个昆明城区的分布情况。在2021年1-5月的这五个月中，共有74位城市公民科学家参与调查了70多个公园、大学、街道等城市绿地，提供了472条有效记录，其中桑寄生科情报多达434条。寄生植物调查数据汇总图

制图/彭洋波

01桑寄生类植物

桑寄生类植物在昆明的分布之广、数量之多超出了我们的预期，它们就像隐士一样，栖息在城市中，在那些我们既熟悉又陌生的枝头。所幸，在公民科学家们的帮助下，我们有机会发现它们，窥探这些隐士的秘密。来找找桑寄生植物在哪吧！

桑寄生科是一类半寄生性的植物，常常成团寄生在木本寄主的枝头，在南方地区它们通常是常绿的，在落叶乔木的新叶尚未萌出时比较明显，也利于我们的调查。桑寄生科植物在我国有11属64种10变种，我们本次在昆明记录到了其中的4属9种1变种，足见昆明的生物多样性之丰富。

其中，槲寄生属植物（Viscum）全身青翠，花微小，浆果像珍珠一样晶莹剔透。昆明分布的三种槲寄生都不像更常见的槲寄生（V. coloratum）和白果槲寄生（V. album）那样，拥有兔子耳朵似的的小肥叶子，而是叶片直接退化，由绿色的茎进行光合作用，说是“光棍树”也不为过。由于槲寄生属的植物长得过于别致，有的分类方式会把它们单独列为槲寄生科。

昆明记录的三种槲寄生，分别为绿茎槲寄生（V. nudum）（左上）和枫香槲寄生（V. liquidambaricolum）（左下）、扁枝槲寄生（V. articulatum）（右）

而桑寄生科其他属的植物长得就更不起眼一些，但它们常具有惊艳的红色而长管状的花，吸引那些具有长而尖嘴巴的鸟类取食花蜜帮助传粉。在昆明主要有钝果寄生属（Taxillus）和梨果寄生属（Scurrula）两个属的6种植物。昆明记录的钝果寄生和梨果寄生，分别为红花寄生（S. parasitica）、小红花寄生（S. parasitica var. graciliflora）、桑寄生（T. sutchuenensis）

滇藏钝果寄生（T. thibetensis）（左上）、梨果寄生（左下）、灰毛桑寄生（T. sutchuenensis var. duclouxii）（右上）、柳树寄生（T. delavayi）（右下）

昆明还有油杉寄生（Arceuthobium chinense）等5个种和变种的记载，遗憾的是本次调查未记录到这些物种。但一位志愿者在滇池边的湿地公园发现了昆明新纪录种——大苞寄生（Tolypanthus maclurei），这种花长得像长柄双色雨伞的植物，在整个云南也才是第二次记录到，推测可能是搭着寄主——一棵杨树的顺风车，从华南移栽而来。昆明的新纪录物种——大苞寄生

02分布规律——伴人伴鸟，扎堆生长

有趣的是，不同的物种在昆明呈现出了不同的分布规律，可以粗略分为以下四类：

在城区广布的梨果寄生、红花寄生和绿茎槲寄生，呈现出“伴人植物”的特性，但又在个别绿地有集中分布的趋势：梨果寄生、红花寄生和绿茎槲寄生分布热力图

散在分布于各地，并在城区和城郊个别地区集中分布的滇藏钝果寄生：滇藏钝果寄生分布热力图

常见于西郊和北郊，但在东南边难觅踪迹的柳树寄生和扁枝槲寄生：柳树寄生和扁枝槲寄生分布热力图

枫香槲寄生仅有的三条记录分别来自三个八竿子打不着的城郊，三个分布点散在而孤立：枫香槲寄生分布热力图

不难看出，桑寄生科植物情报遍布全城，并有集中分布的趋势，各物种又有各自集中分布的片区。我们发现，在树木园、森林公园、农林院校这些具有较大连片林地的城市绿地，特别容易出现桑寄生集中分布的现象，但又并非所有绿地都是如此，例如同样拥有整片栓皮栎林的黑龙潭公园和云南林业职业技术学院，前者是多种桑寄生的集中分布地，但后者却只有一条情报记录。这种分布趋势很可能和桑寄生科植物的传播方式密切相关。

桑寄生的种子依靠鸟类取食，经鸟类排泄物传播，这些鸟类常喜欢林地面积较大，乔木密度较高的栖息地，特别偏好冠幅庞大、枝桠复杂的高大乔木。在以往的研究当中，桑寄生类植物也多分布在那些冠幅较大，胸径较粗的乔木上。

而常见取食桑寄生科植物的啄花鸟科、花蜜鸟科鸟类，对桑寄生的果实具有特殊的快速消化能力，传播距离较短，所以桑寄生类植物往往在它们已存在的分布地扎堆出现，难以扩散到距离较远的林地中去。取食槲寄生种子后，橙腹叶鹎将种子排泄出来

而那些在分布图上看似“伴人”生长的寄生植物，也许实际上也不是真正的伴人而生，更可能的情况是因为它们的扩散能力比其他物种更强，更能适应小区、行道树这些零星分布的乔木。而志愿者们常调查的地点，也是平时人们活动更多的地方，所以它们的情报才呈现出“人类活动地分布更多”的现象。

03寄主种类——一枝独秀

桑寄生科植物在昆明城区共记录到寄生在53属的植物上，寄主种类非常丰富。不仅如此，有4个情报记录了一棵树上同时生长着两种及两种以上寄生植物的情况。更有意思的是，在昆明树木园内还发现了重寄生现象，即寄生植物的寄主也是寄生植物。槲寄生寄生在栓皮栎上，梨果寄生寄生在槲寄生上

在有关桑寄生们的所有情报中，四蕊朴（Celtis tetrandra）是最常见的寄主，占了1/3的数量，因此桑寄生植物在昆明具有明显的寄主偏好性。四蕊朴又叫滇朴，是一种在昆明常见的行道树。四蕊朴是桑寄生植物在昆明最常见的寄主

在成都、重庆等位于四川盆地的城市中，桑寄生植物最为偏好的寄主是二球悬铃木（Platanus acerifolia）、垂柳（Salix babylonica）和刺槐（Robinia pseudoacacia），而在广州，其最为偏好的是黄葛树（Ficus virens var. Sublanceolata），也叫大叶榕。

这显然是和不同城市的行道树种类型有关，二球悬铃木和黄葛树都分别是这些城市的主要行道树种类。但在昆明，即便是在垂柳和四蕊朴同时存在的公园，也更容易在四蕊朴上找到桑寄生们。所以，我们也很难说清是哪些原因造成了这种寄主偏好性。昆明桑寄生科植物寄主种类分布

制图/彭洋波

04桑寄生类植物对昆明城区园林绿化的影响

本次调查共在昆明城区和近郊的70多个公园、大学、街道等城市绿地记录到桑寄生科植物分布，记录受感染寄主987株，桑寄生在昆明的分布是非常广泛的。

作为一类半寄生植物，桑寄生们自身能够合成营养物质，只从寄主吸取水分和部分养分，是一种介于全寄生与全自养之间的状态。而作为一类多年生木本植物，寄主死亡也代表自己生命的终结，它们必须学会与寄主共存。所以相对于一年生的全寄生植物而言，它们对寄主的影响要温和得多。

这也体现在我们的调查结果上。根据志愿者上传的情报数据统计，平均每个寄主分布桑寄生植物3.85株，绝大多数寄主（82.6%）上生长的寄生低于5株，而仅有3.1%的寄主存在全株或部分枝条因寄生的存在而生长受限的情况。寄主感染桑寄生植物数量分布

制图/彭洋波

昆明城中散在分布的桑寄生植物很少显著威胁到寄主的生存，但这也不代表桑寄生们的操作不会“翻车”。对于那些有不少寄主上的桑寄生植物超过5棵/株的城区及近郊区域，例如呈贡区的颐明园小区，则需要持续监测寄生们是否在继续扩散。建议对密度较大、显著影响寄主生存的区域进行定点定时清理寄生的工作。桑寄生科植物在颐明园的分布

制图/肖斯悦

有趣的是，我们的调查结果与广州和四川盆地城区的研究结果非常相似。广州城区80条道路的行道树中，被桑寄生严重影响生长的乔木占总数的3.8%，而四川盆地城区77.52%的受感染寄主分布桑寄生在5株以下。

相似的结果在这两篇文献中却得出了截然不同的结论。在广州城区的研究将桑寄生视为行道树的一种疾病，研究认为桑寄生对广州城区的行道树已造成较为严重的影响。但四川的研究从城市景观角度出发，则认为桑寄生较少对寄主产生严重影响，反而在公园、大学等园区形成同树异花、同树异叶、同树异形的独特景观，是城市生态系统中的常见的组成成分。

其实，从生态学角度来说，桑寄生类植物的花和叶子是多种动物的食物，果实是鸟类重要的越冬食物之一。另外，寄生植物还依靠对寄主的选择，调节森林群落中乔木层的结构和功能。它们虽然对寄主的生长繁殖有一定抑制性，但可以增加群落中鸟类的数量和多样性。好比人体内的肠道菌群，桑寄生们是有利于维持生态系统平衡的存在，所以它们也被称为“生态系统的工程师”。

能否接纳桑寄生植物，让这类难以被人类所驯化的植物作为城市的一部分，也许也是一个城市包容力的指标之一吧。昆明官渡森林公园，正取食梨果寄生花蜜的白喉红臀鹎

05菟丝子属

除此之外，我们还收集了昆明城区菟丝子属植物的情报。不同于与寄主共存的桑寄生们，作为一年生的全寄生草本，菟丝子无需“屯粮积草”，一旦寄生则易肆无忌惮地生长，吸取寄主的营养，遮蔽寄主的阳光，还可利用种子和断枝扩散到别处去寻找新的倒霉蛋寄主，因此往往对寄主造成较为迅速而严重的危害。下图便反映了菟丝子寄生两月后寄主的营养状况变化。同一地点2021年5月3日（上）和7月3日（下）的寄主对比

本次调查在两个月内收集到了菟丝子属情报38条，感染的寄主有22种，以藤本和灌木为主，累计感染⾯积377m2。因此，本次调查表明菟丝子属植物在昆明还处于扩散初期，尚未造成较大危害。在对个别情报复查时我们也发现，园林部门已经对部分地点的菟丝子进行了专门的拔除清理，说明菟丝子的传播扩散是园林部门较为重视的问题。

通过本次针对菟丝子属植物调查所获得的高效情报也表明，公众参与是高效收集城市入侵、有害物种预警信息的方式之一。可运用公民科学的方式，在昆明和其他城市收集菟丝子属植物等入侵物种的信息，以帮助城市园林部门对入侵物种及时采取有效的处理措施，有助于维护城市生物多样性的平衡。菟丝子属植物在昆明市的分布

回顾“自然昆明”寄生植物调查活动，纵然还存在许多不足，但志愿者们和组织者都真切感受到了公民科学的魅力。希望在将来能有更多的机会，让市民通过公民科学的方式，去了解一座城市中动植物们的故事，也希望因为公众力量的参与，让城市中的人与自然更和谐。

致谢

参与“自然昆明”寄生植物调查的科学志愿者：

刘基男，张步云，倪婷，艾敏，欧阳凯晨，郭世伟，李冰玉，徐奇，甘露，任宗昕，邓绎诚，任威东，艾利娜，毕丽芬，查政花，李志敏，徐春柠，王四海，吕袁，马红艳，张丹华，郭文霞，黄秋霞，何雨潼，王辉，李徐钧逸，钟莉，冯景秋，张睿琦，矣琼芬，欧阳凯晨，张卓锦，钟翎菡，张运，李立，杨茜，杨洋，郭吉，杨柳，刘婵，薛德娇，于思彤，董钦清，高梓民，刘海峰，韩婷，谭小梅，许祖昌，周海艺，雷骏堃，胡建霖，钟翎菡，琚涛，陈燕玲，顾隽，起晓菡，杨瑜宁

支持单位和合作方：

广汽丰田，中国绿化基金会，云南省林学会

云南省林业科学研究院昆明树木园，黑龙潭公园，官渡森林公园，荒识乐工作室，云南在地自然教育中心